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采菊南山下,躬耕秀水田。。。亦乐亦安!
Vista版《光晕2》最新消息与截图5张 | |
尽管《光晕2》已在2004年首发Xbox平台,但它至今仍是Xbox Live最热门的项目之一。微软深知此作的潜力,准备用它为自己的“Games for Windows”计划擂鼓助威。在GDC 2007游戏大会上,微软就进一步展示了PC版的《光晕2》。当然,它只支持Windows Vista。 Vista版《光晕2》目前正由10个人组成的微软内部团队“Hired Guns”与Bungine Studio合作开发,预计今年7月底发布。考虑到此作用户群庞大,制作方在移植过程中并未对其进行大刀阔斧地修改,PC版的单人和多人关卡直接取自于Xbox版,同时继承了以往发布的各式各样的地图。PC版和主机版最大的不同就是画面,PC版有更高的分辨率和更高质量的材质贴图,其锐利的图像品质使玩家甚至能看清Master Chief手中火箭筒的型号。游戏的玩法也与原作保持一致,射击、搏斗、等离子手雷……与原作并无二致。 在Vista版《光晕2》中,游戏模式与Xbox 360版相差无几,不过感谢PC硬件带来的高分辨率和反锯齿,还有DirectX 10,游戏的纹理材质和视觉效果都要强烈得多。 在游戏玩法上,玩家可以选择键盘和鼠标,也可以使用Xbox 360手柄。游戏的操控因鼠标和键盘的关系作了一些调整,但你也能在PC上用X360的手柄进行游戏,两者可无缝切换,比如你可以在中途放下鼠标拿起手柄,甚至用手柄的模拟摇杆来控制方向,同时用鼠标来射击。 如果玩家已经是Xbox Live金会员,那他无需担心Games for Windows Live的注册或交费问题;如果玩家还不是Xbox Live会员,那他需注册一个Games for Windows Live账号,这个步骤同时也设定了Xbox Live账号。据称《光晕2》的多人连线功能只需玩家具备Xbox Live银会员资格即可,而银会员是免费的,只不过某些方面有所限制。 此前有消息说PC玩家可以和Xbox 360玩家在《Halo 2》的多人模式中对战,不过现在看来并非如此,只是双方可以利用Live for Windows互通消息。《Halo 2》将成为第一个具备所有Xbox 360版本元素的PC游戏。 考虑到主机版《光晕2》是运行在2001年的硬件平台,PC版的《光晕2》的硬件需求相对来说就比较高了:2GHz处理器、1GB内存、DX9显卡。此游戏并未使用DX10,所以玩家无需担心自己的DX9显卡是否要升级——但是,操作系统必须是Windows Vista。据称此游戏使用了一些Vista特性,比如rapid install:当你把碟片塞入PC时,游戏不会像传统的PC游戏那样有一个明显的安装过程,它会立即开始游戏,安装过程以后台方式进行。PC版的《光晕2》同时还支持Games for Windows Live,它实际上和Xbox Live是一回事,也有市场、好友列表、游戏成就等功能。 《光晕2》PC版还具备一个优势,那就是附带地图编辑器,可以定制和发布自己中意的地图,甚至可以决定对战模式和玩法。玩家可以利用现有游戏资源或者外部资源自己制作游戏地图,但不支持单人模式,也没有机器人,只能用于多人模式。至于游戏是否会推出官方新地图,开发人员拒绝透露。 最后,《光晕2》PC版和它的主机前辈一样,也具备Gamer Score和成就点数,也许有PC玩家对此不以为然,但是,会有主机玩家告诉你:这东西会上瘾。
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I'm 是微软最新的一个资助慈善组织的活动
是微软最新的一个资助慈善组织的活动。你可以在你的 Windows Live Messenger 的昵称前加上一串特殊代码,以表示你支持九个慈善组织中的其中一个,而你的昵称前也会出现一个的标志。信产部官员:软件与芯片新政年底有望出台
Vista被完美破解 可伪装成各大厂商OEM版本
网易科技讯 3月7日消息:CNNIC将于今日下午两点召开新闻发布会,启动cn域名有史以来最大的一次促销活动,cn域名注册费用将降至一元。
众多域名代理商向网易科技证实了这一消息,这次域名促销活动将从今天(3月7日)中午12时启动,暂定至6月1日结束,在这期间在各大域名代理商购买cn域名将享受注册费用仅1元的优惠,但续费和多交年仍维持原价。
中国E动网总经理陈明华也向网易科技表示,截至4月底之前所有在E动网注册新增的cn域名将全部免费。万网商务中国等域名代理商已制定好了相关的促销政策,活动期间在万网购买除cn域名的任何产品,都将直接赠送cn域名。另外,商务中国网站注册cn域名后台已开始显示仅1元费用。
数据显示,截至2006年12月底,我国.cn域名注册总量已达180万,比2005年增长了65.1%,已相当接近国内的.com域名数量。
(网易科技 Lfen)
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Killer NIC!曾经的天价网卡缩水上市
从古到今中原的名人,无法枚举。现简单收集一点供大家参考。写这些没有其他意图,只是喜欢收集。如果有什么不妥之处,请网友给与指正。。。谢谢!
军政要员类:
1. 禹:建立了中国奴隶社会第一个王朝-夏朝,先后定都于河南登封、禹州和偃师,以“大禹治水”而流芳百世。
2. 赢政:中国封建社会的第一个君主,史称秦始皇,据历史学家考证为吕不韦之子。
3. 吕不韦: 河南禹州市人,秦朝丞相。编撰了《吕氏春秋》。
4. 张 良: 河南郏县人,西汉名相。
5. 袁世凯:河南项城县人,曾任中华民国总统,因复辟第制,自称“洪宪皇帝”而臭名昭著。
6. 赵紫阳:河南滑县人,曾任中共中央总书记、中华人民共和国国务院总理。
7. 邓颍超:河南光山县人,曾任全国政协主席,中共中央政治局委员。
8. 李德生:河南新县人,曾任中共中央副主席,国防大学政委,北京军区、沈阳军区司令员,中国人民解放军总政治部主任。中国人民解放军上将。
9. 许世友:河南新县人,曾任中共中央顾问委员会副主任,中共中央政治局委员,南京军区、广州军区司令员。中国人民解放军上将。
10. 尤太忠:河南新县人,曾任中央军委纪委书记,中共内蒙古自治区党委第一书记。中国人民解放军上将。
11. 韩擒虎:河南新安县人,隋朝名将。开皇八年(公元588年)十一月,率兵攻下建康城,俘虏陈后主。
12. 钱 钧:河南新县人,曾任南京军区副司令员。中国人民解放军中将。
13. 曹刚川:河南洛阳市人,现任中国人民解放军总装备部部长。中国人民解放军上将。
14. 穆 青:河南杞县人,著名记者,曾任新华社社长。
15. 岳 飞:河南汤阴县人,南宋名将,民族英雄。
16. 岳 云:河南汤阴县人,岳飞之子,南宋名将。
17. 彭雪枫:河南镇平县人,新四军师长。1944年9月11日,死于国军流弹。
18. 杨靖宇:河南确山县人,东北抗联领导人,壮烈牺牲于**战场。吉林省靖宇县即以他的名字命名。
19. 吉鸿昌:河南扶沟县人,**名将。
20. 张仲景:河南南阳县人,曾任长沙太守。东汉末年著名的医学家,被后人尊称为“医圣”。
21. 杜凤瑞: 河南方城县人,空军战斗英雄。1958年10月10日牺牲于福建前线。
22. 薛喜梅:河南许昌市人,知识青年的楷模。
23. 吴桂贤:河南巩县人,曾任中华人民共和国国务院副总理、中共中央政治局候补委员。
24. 史可法:河南开封市人,抗清名将,民族英雄。
25. 李 斯: 河南上蔡县人,古代著名政治家,秦代名相,辅佐秦始皇统一中国。
26. 贺若弼:河南洛阳市人,隋朝名将。
27. 袁宝华:河南项城县人,袁世凯之孙,曾任国家计委主任。
28. 黄 忠:河南南阳市人,三国时期蜀国名将。
29. 魏 延:河南南阳市人,三国时期蜀国名将。
30. 项 淳: 河南人,**花冈暴动策划者之一。
31. 陈 胜:河南登封县(古阳城)人,农民起义领袖。
32. 吴 广:河南太康县(古阳夏)人,农民起义领袖。
33. 侯镜如:河南永城县人,黄埔军校第一期学生,著名军事家,革命活动家。全国政协副主席。1927 年,参与指挥了第三次上海工人武装起义,经历了“四.一二”政变,后任贺龙第二十军教导团团长,参加了南昌起义。1928年,任中共河南省委军委书记。1943年,任国军第九十二军军长,1948年,任国军第十七兵团司令。已故。
34. 杨水才:河南许昌县人,农村党支部书记的楷模。已故。
35. 史来贺:河南新乡县人,农村党支部书记的楷模。
36. 宋学义:河南沁阳县人,八路军“狼牙山五壮士”之一。已故。
37. 范 蠡:河南南阳市人,越国大夫,在吴越争霸中为越国打败吴国立下了大功。
38. 孙天帅:河南郑州市人,1995年,珠海市瑞进电子公司的韩国女老板金珍仙借故要求一百二十名打工者跪下,来自郑州的孙天帅一个人坚决不跪,遭到女老板的辱骂和解聘,塑造了一个硬汉形象。
39. 孙殿英:河南永城县人,直鲁军阀。曾任国军第12军军长。
40. 危拱之:河南信阳县人,中共早期女革命家,毕业于黄埔军校武汉分校。
41. 吴焕先:河南新县人,红军名将,曾任红军第二十五军军长。1934年11月6日,牺牲于长征途中。
42. 汤:商朝创始人。一位政治上有远见,事业上有作为的国王,能知人善任,任人唯贤,他推翻了腐朽的夏王朝,建立了商朝。主要活动区域在今河南商丘虞城一带。
43. 子产:姓公孙,名侨,字子产。河南新郑县人,春秋时期郑国著名的政治家和思想家。
44. 吴起: 河南濮阳市人,战国前期卫国著名的军事家和政治家,著有《吴子兵法》。
45. 商鞅:姓公孙,名鞅。河南汲县人,战国中期卫国杰出的政治家,他的变法措施使秦国在战国七雄中独霸天下,为日后统一中国奠定了基础。
46. 姚 崇:河南陕县人,三朝为相,一生清谦,为唐王朝的“开元盛世”立下了汗马功劳。
47. 邓 艾:河南新野县人,三国时期魏国著名将领,灭蜀主将。
48. 谢 安:河南太康县人,东晋太傅,政治家、文人。谢安为相,施政宽和,不以小察为事。太元八年(公元383年),任征讨大都督,指挥谢玄等取得淝水大捷。
49. 谢 玄:河南太康县人,东晋著名的军事家和政治家,曾指挥了历史上著名的以少胜多的战例典范—淝水之战。
50. 翟 让:河南滑县人,隋末农民起义领袖,农民起义军—瓦岗军的创始人。
51. 陈元光:河南固始县人,治理漳洲42年,勤于吏治,政绩显著,受到了朝廷的嘉奖和百姓的爱戴,被尊为“开漳圣王”。
52. 王审知:河南固始县人,后唐时期被封为闽王。
53. 曹 谨:河南沁阳县人,在台湾淡水县和凤山县任职期间,为反抗英国侵略者,保卫祖国神圣领土台湾,立下了卓著功勋。
54. 陈星聚:河南临颖县人,曾任台北知府。清朝光绪年间率领台湾人民抵御法国侵略者,取得了台北保卫战的胜利。
55. 司马光:生于河南光山县,中国古代著名的历史学家,编撰了《资治通鉴》。曾主持北宋朝政。
56. 司马懿:河南温县人,三国时期魏国著名的军事家和军事谋略家,晋王朝的奠基人和开拓者。
57. 司马昭:河南温县人,三国时期魏国政治家。主持魏国朝政,消灭了蜀国。
58. 司马炎:河南温县人,三国时期魏国政治家,西晋开国皇帝。定都于河南洛阳。
59. 聂 政:河南济源县人,战国时期著名三刺客之一。
60. 长孙无忌:河南洛阳市人,唐代宰相,辅佐李世民治理国家。
61. 长孙皇后:河南洛阳市人,唐朝皇帝李世民的妻子。
62. 晁 错:河南禹州市人,西汉政治家、散文家,御史大夫。
63. 李隆基:生于河南洛阳市,唐玄宗,唐代皇帝。
64. 邓 禹:河南新野县人,东汉开国勋臣,首任宰相。
65. 赵匡胤:生于河南洛阳市,北宋开国皇帝,定都河南开封。
66. 姜子牙:河南许昌市人,辅佐周文王伐商灭纣,完成了兴周大业。
67. 吕蒙正:河南洛阳市人,北宋宰相,以大公无私,任人唯贤而闻名。
68. 桑弘羊:河南洛阳市人,西汉大司农丞、大司农、搜粟都尉、御史中丞。以“桑弘羊舌战群儒”而闻名。
69. 上官婉儿:河南陕县人,唐代诗人,曾辅佐武则天。
70. 上官仪:河南陕县人,唐代诗人,唐高宗时曾任宰相。上官婉儿之兄。
71. 苏 秦:河南洛阳市人,春秋战国时期著名纵横家。
72. 袁 绍:河南商水县人,东汉灵帝时任中军校尉,以后成为诸侯军的盟主。在官渡之战中被曹*击败。
73. 张释之:河南方城县人,西汉文帝时任中大夫、中郎将、廷尉。时有“释之为廷尉,天下无冤民”之说。
74. 张 巡:河南南阳市人,唐代名将。在平定安史之乱时以身殉国,被诏封为御史中丞、扬州大都督国公。
文化界(包括文化、教育、科技、体育)
1. 玄奘:俗名陈炜。河南偃师县人,唐代高僧,翻译家。以唐僧、唐三藏而闻名于世。
2. 程 颐:河南嵩县人,宋明理学的创始人。
3. 程 颢:河南嵩县人,宋明理学的创始人。
4. 李 聃:又名老子、李耳、李伯阳。河南鹿邑县人,古代著名的思想家、哲学家、道家学派的创始人。
5. 庄 子:又名庄周。河南商丘县人,老庄学派创始人。
6. 韩 非:河南人,古代法家学派最具代表性的人物和封建法治理论的奠基人,文学家。其代表作有《守株待兔》、《自相矛盾》、《滥竽充数》和《削足话履》等。
7. 邓亚萍:河南郑州市人,著名乒乓球运动员,国际奥委会委员。
8. 吴道子:河南禹州市人,唐代著名画家,画圣,中国山水画的祖师。
9. 杜 甫:河南巩县人,唐代著名诗人,诗圣。
10. 常香玉:河南巩县人,著名豫剧表演艺术家。
11. 柏 杨:本名郭衣洞,河南辉县人,台湾著名作家。
12. 程 琳:河南洛阳市人,80年代红极一时的少年歌星。
13. 李 娜:河南郑州市人,当红歌星。
14. 蒋豫图:河南开封市人,军事医学家,中国人民解放军军事医学科学院一级研究员。为我国生物武器防护作出了重要贡献。已故。
15. 王永民:河南南召县人,五笔字型输入法发明人,高级工程师。
16. 杨永年:河南偃师县人,国际著名微生物学家,英国皇家学会终身会员。曾任河南医科大学一级教授、卫生部上海生物制品研究所一级主任技师。上海生物制品研究所、武汉生物制品研究所创始人。已故。
17. 张伯声:河南荥阳县人,构造地质学家,中国科学院院士。西安地质学院教授、名誉院长。发现了巩县小关铝土矿和平顶山大型优质烟煤矿,提出了嵩阳运动、镶嵌构造学说和地壳构造与波浪运动学说。已故。
18. 冯友兰:河南唐河县人,著名哲学家,中科院哲学社会科学学部委员。已故。
19. 冯景兰:河南唐河县人,矿床学家,中国科学院院士,北京地质学院教授。已故。
20. 冯沅君:河南唐河县人,古典文学家、教育家和社会活动家,20年代中国新文坛上与苏雪林、庐隐、冰心齐名的富有才华、独具风格的女作家,一级教授,山东大学副校长,全国人大代表。已故。长兄冯友兰,二兄冯景兰。
21. 高耀洁:河南人,世界卫生大会Jonathan Manm健康奖获得者。
22. 崔 颢:河南开封市人,唐代著名诗人,其作品“咏黄鹤楼”乃千古绝唱,被推为唐律之首。
23. 韩 愈:河南孟县人,唐代著名诗人,“唐宋八大家”之首,唐代古文运动的倡导者。
24. 张 衡:河南南召县人,东汉著名天文学家、文学家、画家,发明了浑天仪、地动仪和候风仪。
25. 李 贺:河南宜阳县人,唐代著名诗人,以乐府诗著称。
26. 张 遂:河南南乐县人,唐代天文学家,世界上第一个测出子午线的人。
27. 魏 巍:河南郑州市人,著名军旅作家,以作品“谁是最可爱的人”而闻名。
28. 刘震云:河南延律县人,当代知名作家。
29. 周大新:河南邓州市人,当代知名作家。第三届冯牧文学奖获得者。
30. 阎连科:河南嵩县人,当代知名作家。
31. 秉 志:河南开封市人,动物学家,教育家。我国近代生物学的主要奠基人。。
32. 张丰毅:河南新乡市人,著名电影演员。
33. 姚雪垠:河南邓县人,当代著名作家,曾获首届茅盾文学奖。其代表作为长篇历史小说《李自成》。
34. 贾 谊:河南洛阳市人,西汉政治家,文学家。
35. 曹靖华:河南卢氏县人,著名翻译家。曾任清华大学教授,北京大学教授、俄语系主任,中国作家协会书记,《世界文学》主编。
36. 白 桦:河南信阳市人,当代知名作家。
37. 刘小光:河南洛阳市人,围棋国手。
38. 刘国梁:河南新乡市人,著名乒乓球运动员。
39. 崔 琦:河南宝丰县人,诺贝尔物理学奖得主。
40. 张景中:河南汝南县人,中国科学院院士,应用数学和计算机科学理论专家。现任中国科学院成都计算机应用研究所研究员、博士生导师、名誉所长,广州师范学院教育软件研究所所长。
41. 王实味:河南潢川县人,当代知名作家。20世纪40年代,在延安因作品“野百合花”而获罪。
42. 白居易:生于河南新郑县,唐代著名诗人。
43. 巫兰英:河南郑州市人,著名飞碟射击运动员,我国射击史上第一位世界冠军。曾获全国“三八”红旗手、河南省劳动模范、五一劳动奖章及国家体委颁发的体育运动最高荣誉奖章等荣誉。第六届、第七届全国人大代表,中共十五大代表。现任郑州大学体育学院党委书记。
44. 袁家骝:河南项城县人,美籍华人,知名物理学家。袁世凯之孙。
45. 刘禹锡:河南洛阳市人,唐代著名文学家、哲学家。著有《陋室铭》。
46. 赵玉芬:河南淇县人,中科院院士,清华大学教授。
47. 许慎:河南省郾城县人,东汉著名经学家、文学家、训诂学家和词汇学家。他所著的《说文解字》是我国第一部首创部首、分析字形、考究古音、总汇古义的字典。
48. 朱载堉:河南沁阳县人,明代著名音乐家,乐圣。
49. 杨廷宝:河南南阳市人,中科院院士(学部委员),一级教授,著名建筑学家。曾任中央大学教授、南京工学院教授、国际建筑师协会副主席、中国建筑协会理事长、南京工学院副院长、江苏省副省长、江苏省政协名誉主席。曾主持或参与***广场、人民英雄纪念碑、人民大会堂、中国革命历史博物馆、北京火车站、南京长江大桥、江苏省体育馆、南京机场候机楼、毛主席纪念堂、周恩来纪念馆和武夷山风景区的设计规划。
50. 嵇文甫:河南汲县人。著名的哲学家、历史学家。曾任河南大学校长,郑州大学校长,河南省人民政府副主席、副省长。中科院哲学社会科学学部委员。曾在苏联莫斯科中山大学学习。1929年加入中国共产党。已故。
51. 蔡 琰:字文姬,河南尉氏县人,东汉才女。蔡邕之女。著有五言体《悲愤诗》和《胡笳十八拍》。
52. 蔡 邕: 河南尉氏县人,东汉文学家、书法家。曾任左中郎将。
53. 赵浩生:河南息县人,美籍华人,美国著名专栏作家。
54. 关牧村:生于河南新乡市,国家一级演员,著名歌手,曾任全国政协委员、全国青联副主席。
55. 李凖:河南孟津县人,当代著名作家、编剧。其代表作有《大河奔流》、《老兵新传》、《龙马精神》、《李双双》、《牧马人》、《石头梦》、《高山下的花环》、《双雄会》、《清凉寺的钟声》。
56. 申凤梅:河南临颖县人,著名越调表演艺术家,国家一级演员。曾任河南省戏剧家协会主席、中共十三大和十四大代表。曾获上海市第四届“白玉兰”奖。其代表作有《过街楼》、《擂鼓战金山》、《梁山伯与祝英台》、《明镜记》、《苦菜花》、《诸葛亮吊孝》、《李天保娶亲》、《吵闹亲家》、《七擒孟获》。
57. 肖 红:河南开封市人,香港和澳门特别行政区区旗、区徽的主要设计者。
58. 王成喜:河南尉氏县人,当代知名画家。其代表作有《报春图》、《香远》。
59. 张效房:河南开封市人,河南医科大学教授,著名眼科专家。曾任第一届国际眼外伤学术会议主席。
60. 张 苍:河南原阳县人,西汉历算学家。
61. 阮 籍:河南尉氏县人,东汉著名诗人,被称为“竹林七贤”。
62. 范 晔:河南淅川县人,南朝著名的历史学家和文学家,著有《后汉书》。
63. 谢灵运:河南太康县人,东晋山水诗人。是扭转玄言诗风,开创山水诗派的第一个诗人。
64. 干 宝: 河南新蔡县人,东晋著名的史学家、文学家,志怪小说的创始人。
65. 范 缜:河南泌阳县人,南朝著名的无神论者,著有《神灭论》。
66. 钟 嵘: 河南长葛县人,南朝梁代著名的文学理论批评家,著有《诗品》。
67. 李商隐:河南沁阳县人,唐代著名诗人。
68. 李 诫:河南新郑县人,北宋著名建筑学家。著有《营造法式》。
69. 许 衡:河南沁阳县人,元代著名学者、教育家和政治家,和郭守敬一起修订完成了古代最优秀的历法—《授时历》。
70. 王 铎:河南孟津县人,明末清初著名书法家。
71. 苏金伞:河南睢县人,当代知名诗人。曾任河南省文联副主席。
72. 岑 参:河南新野县人,生于湖北江陵,唐代著名诗人。其代表作有《走马川行奉送封大夫出师西征》、《白雪歌》和《天山雪歌》。
73. 董作宾:河南南阳市人,中央研究院院士,曾任中央研究院历史语言研究所研究员、所长,台湾大学教授。甲骨文的主要发现者之一,山东龙山文化的发现者。已故。
74. 元 稹:河南洛阳市人,唐代文学家,曾任唐朝尚书左丞、监察御史、武昌军节度使。新乐府运动倡导者之一。其代表作有《连昌宫词》、《遣悲怀三首》、《酬翰林白学士〈代书一百韵〉》、《酬乐天〈东南行诗一百韵〉》和《莺莺传》。
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待续之中。。。。from http://aresky.blogspot.com by Jacob.sun
有丝分裂(mitosis)
有丝分裂是真核生物细胞分裂的基本形式。也称间接分裂或核分裂。在这种分裂过程中出现由许多纺锤丝构成的纺锤体,染色质集缩成棒状的染色体。1882年W.弗勒明最先将此种分裂方式命名为有丝分裂。
通过有丝分裂,作为遗传物质的脱氧核糖核酸(DNA)得以准确地在细胞世代间相传。通过有丝分裂和细胞分化才能实现组织发生和个体发育。致癌因子通过使有丝分裂的调控失常而导致肿瘤发生。
细胞在进行有丝分裂时,核和胞质都发生形态上的变化,称有丝分裂期。两次有丝分裂之间称为分裂间期。有丝分裂期和间期合起来称细胞周期。有丝分裂的准备工作,例如DNA复制、组蛋白合成、微管蛋白合成、能量准备等都是在间期进行的。
动植物的许多组织细胞都进行有丝分裂。特别是胚胎发育时期细胞的有丝分裂旺盛。高等植物的根尖和茎端分生组织,高等动物的骨髓和一些上皮组织,都是观察有丝分裂现象的适宜部位。
| 过 程 |
有丝分裂是一个连续的过程,为了描述方便起见,习惯上按先后顺序划分为前期、中期、后期和末期四个时期,在前期和中期之间有时还划分出一个前中期。
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自分裂期开始到核膜解体为止的时期。间期细胞进入有丝分裂前期时,核的体积增大,由染色质构成的细染色线逐渐缩短变粗,形成染色体。因为染色体在间期中已经复制,所以每条染色体由两条染色单体组成。核仁在前期的后半渐渐消失。在前期末核膜破裂,于是染色体散于细胞质中。动物细胞有丝分裂前期时靠近核膜有两个中心体。每个中心体由一对中心粒和围绕它们的亮域,称为中心质或中心球所组成。由中心体放射出星体丝,即放射状微管。带有星体丝的两个中心体逐渐分开,移向相对的两极。这种分开过程推测是由于两个中心体之间的星体丝微管相互作用,更快地增长,结果把两个中心体(两对中心粒)推向两极,而于核膜破裂后终于形成两极之间的纺锤体。
| 前中 |
自核膜破裂起到染色体排列在赤道面上为止。核膜的断片残留于细胞质中,与内质网不易区别,在纺锤体的周围有时可以看到它们。
前中期的主要过程是纺锤体的最终形成和染色体向赤道面的运动。纺锤体有两种类型:一为有星纺锤体,即两极各有一个以一对中心粒为核心的星体,见于绝大多数动物细胞和某些低等植物细胞。一为无星纺锤体。两极无星体,见于高等植物细胞(图2有星与无星纺锤体)。
曾经认为有星纺锤体含有三种纺锤丝,即三种微管。一种是星体微管,由星体散射出的微管;二是极微管,是由两极分别向相对一级方向伸展的微管,在赤道区来自两极的极微管互相重叠。现在认为极微管可能是由星体微管伸长形成的。三是着丝点微管,与着丝点联结的微管,亦称着丝点丝或牵引丝。着丝点是在染色体的着丝粒的两侧发育出的结构。有报告说着丝点有使微管蛋白聚合成微管的功能。无星纺锤体只有极微管与着丝点微管。
核膜破裂后染色体分散于细胞质中。每条染色体的两条染色单体其着丝点分别通过着丝点与两极相连。由于极微管和着丝微管之间的相互作用,染色体向赤道面运动。最后各种力达到平衡,染色体乃排列到赤道面上。
| 中 |
极面观 侧面观
从染色体排列到赤道面上,到它们的染色单体开始分向两极之间,这段时间称为中期。有时把前中期也包括在中期之内。中期染色体在赤道面形成所谓赤道板。从一端观察可见这些染色体在赤道面呈放射状排列,这时它们不是静止不动的,而是处于不断摆动的状态。中期染色体浓缩变粗,显示出该物种所特有的数目和形态。因此有丝分裂中期适于做染色体的形态、结构和数目的研究,适于核型分析。
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每条染色体的两条姊妹染色单体分开并移向两极的时期。分开的染色体称为子染色体。子染色体到达两极时后期结束。染色单体的分开常从着丝点处开始,然后两个染色单体的臂逐渐分开。当它们完全分开后就向相对的两极移动。这种移动的速度依细胞种类而异,大体上在0.2~5微米/分之间。 平均速度为1微米/分。同一细胞内的各条染色体都差不多以同样速度同步地移向两极。子染色体向两极的移动是靠纺锤体的活动实现的。
| 末 |
从子染色体到达两极开始至形成两个子细胞为止称为末期。此期的主要过程是子核的形成和细胞体的分裂。子核的形成大体上是经历一个与前期相反的过程。到达两极的子染色体首先解螺旋而轮廓消失,全部子染色体构成一个大染色质块,在其周围集合核膜成分,融合而形成子核的核膜,随着子细胞核的重新组成,核内出现核仁。核仁的形成与特定染色体上的核仁组织区的活动有关。
细胞体的分裂称胞质分裂。动物和某些低等植物细胞的胞质分裂是以缢束或起沟的方式完成的。缢束的动力一般推测是由于赤道区的细胞质周边的微丝收缩的结果。微丝的紧缩使细胞在此区域产生缢束,缢束逐渐加深使细胞体最后一分为二。
高等植物细胞的胞质分裂是靠细胞板的形成。在末期,纺锤丝首先在靠近两极处解体消失,但中间区的纺锤丝保留下来,并且微管增加数量,向周围扩展,形成桶状结构,称为成膜体。与形成成膜体的同时,来自内质网和高尔基器的一些小泡和颗粒成分被运输到赤道区,它们经过改组融合而参加细胞板的形成。细胞板逐渐扩展到原来的细胞壁乃把细胞质一分为二(图3高等植物细胞体分裂过程略图)。细胞板由两层薄膜组成,两层薄膜之间积累果胶质,发育成胞间层,两侧的薄膜积累纤维素,各自发育成子细胞的初生壁。
| 机 制 |
染色体的集缩 构成染色体的细线在分裂前期缩短变粗,染色体的这种集缩运动是通过染色线的螺旋化实现的。染色质浓缩过程和细胞质中的某些因素有关。如果用实验方法使分裂期细胞与间期细胞融合,可以观察到间期细胞染色质会提前集缩成染色体。这说明分裂期细胞的细胞质中有某种物质能促使染色体集缩。
纺锤体的形成 由微管蛋白聚合成纺锤体微管的过程。微管蛋白的聚合有两种基本形式:一种是自我装配型,另一种是位点起始装配型,后者有特殊位点做为聚合的起始部位,前者没有这种特殊位点。形成纺锤体时的位点统称为“微管组织中心”(MTOC)。中心体和着丝点都是MTOC,它们在离体情况下都能表现出使微管蛋白聚合成微管的能力。纺锤体的形成显然和这些MTOC的活动是分不开的。
中期染色体运动 用药物(秋水仙素、巯基乙醇等)破坏纺锤体,则染色体不能排列到赤道面,除去药物后,纺锤体重新形成,则染色体又能排列到赤道面,由此可见,染色体向赤道面的排列和纺锤体的活动有关。由辐射损伤或其他原因造成的没有着丝点的染色体断片不能排列到赤道面上。因此说明,染色体向赤道面的排列和着丝点的活动有关。用微束紫外线照射减数分裂时二价体的一侧着丝点或着丝点丝,则染色体不能正好位于赤道面,而偏近于未受照射的着丝点所面向的一极。这说明染色体在赤道面的配位必须两个着丝点及与两极相连的两侧着丝点丝都正常地发挥作用。根据以上事实和其他观察,推测在前中期时两个着丝点分别以着丝点丝与两极相连,靠两极牵引力的平衡,使染色体位于赤道面上。除这种牵引平衡的力量外,还可能有其他一些因素起辅助作用。
后期染色体运动 后期时两组子染色体向两极移动,而在有些细胞两极也被推开更远。关于这种运动的机制尚无定论。后期时着丝点微管在向极的末端不断解聚,因而逐渐变短。这可能是使染色体被拉向两极的重要原因。 因为在体外实验中给模型细胞添加□O以阻抑微管的解聚时,则染色体向两极移动过程停止,反之,如果添加少量秋水仙素以促使微管解聚速度加快,则染色体向两极移动速度也加快。有些细胞在分裂后期两极分开更远可能是由下述机制造成的:来自两极的极微管在赤道区互相重叠,微管蛋白在它们的自由末端聚合而使微管加长。这些重叠的来自两极的微管互相滑动,使两极推开更远 。
图:分裂后期两极分离更远的机制示意
滑动的动力可能是由类动力蛋白 (dynein)ATP酶所产生的。这种分子使ATP水解,释放出滑动所需的能量。这种推测的一个依据是dynein的许多抑制剂,都可阻抑分裂后期的两极分开过程。
与两极的相互离远过程不同,染色体向两极移动过程受dynein抑制剂的影响不显著。推测染色体向两极移动所需能量可能是靠另外一种尚不明了的机制产生的。
| 持续时间 |
有丝分裂期所用时间,因生物和细胞的种类不同而有很大差别。一般要1~3小时,但快者有10多分钟就可完成,慢者需5~6个小时,甚至更长时间。通常,胚胎发生早期细胞分裂快,而成体组织细胞分裂慢。 在有丝分裂期中通常是前期和末期时间较长,而中期和后期时间较短。尤其是后期一般需要时间最少。
| 控 制 |
许多理化因素都影响有丝分裂过程。对于植物和低等动物的细胞,在一定范围内(约8~25℃)温度越低,细胞周期越长,有丝分裂过程也越慢。接近零度的低温可抑制纺锤体的形成,使细胞受阻在有丝分裂中期。电离辐射,如χ射线和γ射线能抑制细胞进入有丝分裂。许多化学药物都有抑制有丝分裂的作用,如秋水仙素、对二氯苯、巯基乙醇、咖啡碱等。促进有丝分裂的化学物质有植物血球凝集素 (PHA)、鲱精胺、激动素、赤霉素等。
在机体内环腺苷酸(cAMP)增加时抑制有丝分裂,而环鸟苷酸(cGMP)增加时促进细胞。
有丝分裂和减数分裂